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锰的生物学功能及在畜禽中的研究进展

文章出处:凡特施特人气:-发表时间:2016-08-22 00:00:00【
摘要 : 锰元素是动物必需的微量元素,其在畜牧业中发挥着重要作用,锰的过量和不足对动物生长、发育、繁殖都有重要影响。本文就锰的生物学功能、在动物中的研究进展及其需要量的影响因素进行综述,同时对特种经济动物水貂锰需要量研究提供科研思路。

关键词:锰;生物学功能;研究进展;水貂和理论基础


        自1931 年锰元素被首次证明为动物体所必需的微量元素后,众多学者对其做了深入研究,大量研究结果表明,锰在动物机体中发挥着重要作用。不同动物之间存在着种属差异,对锰的吸收代谢机制也不尽相同,对特种经济动物水貂的锰研究国内外报道不多。水貂属于哺乳纲食肉目鼬科鼬属的小型珍贵毛皮动物,与貉、狐一起被称为当前三大黄金毛皮动物。水貂养殖属于特种养殖行业,在国民经济收入中发挥了重要作用,其生长发育繁殖以及皮毛质量受外界多种因素的影响,其中微量元素所起的作用很大。本文就微量元素锰对动物机体影响的研究进展进行简要综述,并对水貂锰需要量的研究方向做出简要分析。


1、锰在机体内的分布及生物学功能

1. 1  锰在动物体内的分布

        动物体内含锰低,约0. 2 ~ 0. 3 mg/kg。骨、肝、肾 、胰腺含量较高,约 1~ 3 mg/kg,肌肉中含量较低,约0. 1 ~ 0. 2 mg/kg。骨中锰占动物体内锰总量的 25%,主要沉积在骨的无机物中,有机基质中含量少。众多国内外学者研究认为,骨、肝、肾中锰浓度是评定锰源生物有效性的敏感指标,其中骨锰最为敏感,陈寒清等试验结果表明,胫骨是饲粮锰变化反应敏感的组织,因此可以将胫骨中锰含量作为评价不同锰源生物学利用率的指标,这与许多学者的研究结果一致。罗绪刚等首次发现,中脚趾骨灰Mn 含量可满意地代替跖骨灰 Mn 含量用于评价肉仔鸡Mn 的生物学有效性 。

1. 2 酶的组成成分

        锰是生命体系中必需的一种微量元素,在生命体中主要是以锰酶的形式出现。到目前为止,人们已经发现了许多含锰金属酶,如超氧化物歧化酶(Mn SOD)、过氧化氢酶(Mn catalase)、核糖核苷酸还原酶(MnRR) 、精氨酸酶( Arginase) 、氨基肽酶 P( Aminopeptidase P)、分子固氮活化还原乙二醇酯水解酶( DRAG)、绿色植物光系统 Ⅱ中的释氧酶配合物( OEC)。近年的研究发现,哺乳动物的衰老,可能与SOD减少所引起的抗氧化作用减弱有关,锰作为金属辅基为SOD活性所必需。此外,锰离子还有激活多种酶的作用,如对羧化酶、磷酸化酶、醛缩酶、磷酸葡萄糖变位酶、异柠檬酸脱氢酶及胆碱酯酶均有激活作用。锰还与多糖聚合酶和半乳糖转移酶的活性有关,假若缺锰则这两种酶的活性均降低。同时锰还可抑制生物机体内多种酶活性,尤其是含锌酶、含巯基酶和能量代谢酶 。

1. 3 锰与三大物质代谢

        关于锰对三大物质代谢的影响尤其对其机理的研究,目前还很少。黄静龙在文章中提到锰与胆碱、生物素之间有协同作用,因而锰影响脂类代谢;同时锰具有特异抗脂肪肝功能,能促进脂肪利用。锰可以作为一种亲脂因子发挥进一步的作用,补充锰可使肝脏脂肪浓度下降,缺锰时可使全身脂肪和肝脏脂肪量增加,补充锰的长期作用是使血清、肝脏和主动脉的胆固醇量减少。Baly等认为锰缺乏可影响葡萄糖在体内的平衡,细胞内锰离子浓度变化对碳水化合物代谢的调节起重要作用。锰参与氧化磷酸化和柠檬酸循环;锰具有刺激胰岛素、 促进甲状腺激素的作用,促进氮代谢,增加氮的排出。任海英报道高剂量锰能够降低蛋白质的利用率。

1. 4  锰与造血

        锰与造血功能密切相关,在胚胎早期肝脏里就聚集了多量的锰 ,胚胎期的肝脏是重要的造血器官。若给贫血动物补充小剂量的锰或锰与蛋白质的复合物,就可以使血红蛋白、中幼红细胞、成熟红细胞及循环血量增多。锰还可以改善机体对铜的利用,铜可调节机体对铁的吸收利用以及红细胞的成熟与释放。但同时若给动物过量锰时,动物可出现贫血,组织锰浓度增加,血清和各脏器铁含量下降,血红蛋白形成延迟。

1. 5 锰与免疫

        锰在一定剂量范围内可以刺激免疫器官的细胞增殖,从而增强细胞免疫功能。锰可以提高某些动物体内抗体的效价和增加非特异性抵抗因子的量。锰与嗜中性细胞和巨嗜细胞之间的相互作用已被证实。增加锰可以提高非特异性免疫中酶的活性,从而增强巨嗜细胞的杀伤力。钙与锰在激活淋巴细胞激活作用上有协同作用。锰影响嗜中性白细胞对氨基酸的吸收。锰缺乏会造成白细胞机能障碍,机体特定免疫力下降 。

1. 6 锰与生殖

        锰是维持正常生殖机能必需的微量元素,是促进动物性腺发育和影响内分泌功能的重要因素之一。日粮缺锰时,影响家禽的繁殖性能和生产性能,雄性动物缺锰时其睾丸的曲精细管发生退行性变化,精子数量减少,性欲减退或失去配种能力;雌性动物的性周期发生紊乱,易患不育症;种蛋孵化率降低,胚胎突然死亡。试验证明,锰可刺激机体中胆固醇的合成 ,缺锰所引起的不育症是由于影响了以胆固醇为原料的性激素合成的结果。冯健等报道,锰缺乏时 ,对蛋鸡生殖性能的影响主要表现为:公鸡睾丸较小,曲精细管生殖上皮分化较迟; 母鸡产蛋率较低;母鸡血清中促卵泡素和公鸡睾酮含量均显著低于补锰组 。有学者在分析性器官与微量元素供应间关系时发现,卵巢对缺锰最敏感;而与生殖直接相关的腺体中,垂体是锰所富集的器官。在雌性动物生殖周期中,子宫黏膜随着卵巢内分泌机能的周期性改变出现周期变化,而卵巢的内分泌活动又通过中枢神经系统对垂体前叶的内分泌调节而实现。庄碧嘉等报道锰染毒组小鼠动情期缩短,非动情期和胞增殖,从而增强细胞免疫功能。锰可以提高某些动物体内抗体的效价和增加非特异性抵抗因子的量。锰与嗜中性细胞和巨嗜细胞之间的相互作用已被证实。增加锰可以提高非特异性免疫中酶的活性,从而增强巨嗜细胞的杀伤力。钙与锰在激活淋巴细胞激活作用上有协同作用。锰影响嗜中性白细胞对氨基酸的吸收。锰缺乏会造成白细胞机能障碍,机体特定免疫力下降。动情周期延长,高锰组与对照组比较有显著性差异。


2、锰在动物中的研究进展

        微量元素锰作为一种饲料添加剂在养殖行业中越来越受到关注,但是对锰的研究多集中在家禽鸡、鸭,反刍动物牛、羊及单胃动物猪上,对毛皮动物,特别是水貂的研究报道不多 。

2. 1 在家禽中的研究进展

        家禽对锰的需要量一般比哺乳动物高,尤其在快速生长的肉仔鸡上,缺锰极易患滑腱症,并很可能伴有渗出性素质。但是在禽类锰的最适需要量上众多研究者一直没有给出一致的结论。美国NRC( 1994) 对蛋用种鸡和肉用仔鸡以及我国对蛋鸡锰的饲养标准都是60 mg/kg 。Hossain 等报道,当鸡的日粮中锰水平高于 NRC( 1994) 规定的需要量(20 mg/kg) 时,产蛋率和蛋重增加:日粮中锰含量为 50 mg/kg 时,产蛋率达高峰;;锰含量为75 mg/kg 时,蛋重达最高峰 。袁建敏等报道,在玉米 -豆粕型基础日粮含锰20mg/kg 情况下,再添加20mg/ kg 无机锰( 硫酸锰) 就能满足产蛋鸡前期的需要,产蛋后期,基础料中的锰含量为20 mg/kg就可满足需要。Sazzad 等报道在基础日粮含锰 25 mg/kg 情况下,添加锰0 ~ 80 mg/kg对产蛋率、蛋重、饲料转化率无影响 。罗绪刚等的试验结果指出,肉仔鸡增重最快时,饲粮锰水平在 90~ 96 mg/kg,并建议 0~ 4周龄肉仔鸡饲粮中锰含量以120mg/kg 为宜,这比NRC( 1994)的规定量高1倍。马元山等研究表明,鸡采食低锰饲粮后出现典型缺锰症,缺锰鸡血清、心 、肝、胰、胸肌中锰含量和含锰酶 SOD 活性都低,影响胸肌生长发育。在基础日粮中加锰 60 mg/kg为鸡生长发育的最佳值,组织中SOD 活性几乎全部显著( P<0. 05) 或极显著( P <0. sod="" p="">0. 05) ,而鲜肝SOD 酶活性受饲粮锰水平影响( P < 0. 01) 。王淑梅从血清和组织 SOD 的活性试验分析蛋鸭育成期适宜的补锰水平为 90 ~ 120 mg/kg,而郭荣富等研究表明,蛋鸭最适锰含量为 79. 8 mg/kg 。

2. 2 在反刍动物中的研究进展

        锰是瘤胃微生物不可缺少的微量元素。对于多种酶来说,锰均可作为镁的选择性辅助因子,因此,锰是某些瘤胃微生物所必需的微量元素。公牛缺锰可使精子数量减少、性机能衰退、睾丸退化,严重的可致繁殖机能丧失。青年母牛缺锰表现为发情周期不正常、受胎率降低;成年母牛缺锰表现为繁殖力低下、易发生流产、囊性卵巢的发病率增加。NRC( 1988)推荐的奶牛锰需要量为40 mg/kg。邓卫东等报道会泽犊牛、会泽生长育肥牛( 6 ~ 12 月龄) 、会泽生长育肥牛( 12 ~25 月龄)和后期育肥牛对照组日粮锰分别为( 116. 18±49. 086) 、( 121. 9 ±55. 45) 、( 92. 53±22. 69) 、( 73. 84±23. 22)mg/kg ,远远高于NRC 推荐用量。Uchida 等研究氨基酸锰、氨基酸锌和氨基酸铜的复合物对荷斯坦奶牛的生产性能和繁殖机能的影响,结果表明,饲喂该混合物后荷斯坦奶牛的受胎率较对照组受胎率有明显提高,且奶牛在泌乳阶段提前怀孕,但并没有影响产奶量、奶中的脂肪和蛋白含量以及机体健康状况 。

2. 3 在单胃动物猪中的研究进展

        猪缺锰的症状主要有:幼猪及生长猪生长迟缓,骨骼发育异常;母猪发情和排卵异常,胚胎被母体吸收或产出异常软弱仔猪。据报道,猪饲粮中配予铜 150 mg/kg 、铁 300 mg/kg 、锌 200 mg/kg、锰 150 mg/kg 时,对生长肥育猪的促生长、提高日增重和饲料利用率有明显的作用。猪对锰的耐受剂量相对禽类较低,约400 mg/kg。锰在养猪生产中除作为维持正常生理需要的养分外,目前常在生长猪和母猪料中添加。用含 20 mg/kg 无机锰和 20 mg/kg 的有机锰生长猪料饲喂,可降低生长猪背最长肌的脂肪含量。用 30%~ 40%的有机铁、锌 、 锰和 10 mg/kg 的有机铜添加到母猪料中,可改善仔猪的健康状况,增加仔猪的断奶成活率。王长富等报道,当饲料中总锰量为47~51 mg/kg 时,猪在 30 ~ 90 kg 阶段的平均日增重、饲料效率较其他剂量组高( P < 0 . 01 或 0. 05) 。


3、影响锰需要量因素

3. 1 饲粮营养水平

        饲粮中蛋白质水平的高低及来源都可影响锰的有效性,大豆蛋白会降低锰的利用率。粗纤维与锰的利用率呈明显的负相关,Halpin 等试验鸡饲喂去植酸、纤维素的纯合日粮时锰的利用率比饲喂玉米 -豆粕型日粮提高 40%。王安等报道,采用玉米淀粉 - 大豆分离蛋白纯合基础日粮( 含锰 16. 7 mg/kg) 为对照组日粮,在基础日粮中加 5%经过处理的小麦麸( 处理过的小麦麸中含 NDF 71. 55%± 1. 02,ADF 22. 96%± 1. 77)为试验日粮,测得肉仔鸡肝、胰 、脾、胫骨中锰含量在不同程度上试验组低于对照组。植酸可与锰结合形成难溶性单盐或螯合物使可溶性锰减少,李杰试验报道,植酸水平为日粮 0. 8%时足以使全鸡及胫骨灰中锰含量显著下降( P<0. 01) 。菜籽饼、棕仁饼的纤维和植酸中锰含量均较豆饼高,但锰的有效利用率却较豆饼低 。

3. 2 锰的存在形式

        常用的锰添加剂有蛋氨酸锰、氯化锰、硫酸锰、碳酸锰、二氧化锰和氧化锰,一般认为其生物学效价依次降低,不同形态的锰对畜禽生产效果也不同。Black 等,试验指出,硫酸锰的生物学利用率最高,其次分别是氧化锰和碳酸锰。Henry等报道,硫酸锰中锰的利用率比氧化锰高34%,而显著低于蛋氨酸锰。近年来有机螯合锰在畜禽养殖上的应用取得了很好的效果。黄玉德用氨基酸螯合锰饲喂种蛋鸡试验结果表明,氨基酸锰对种鸡的产蛋率、蛋壳质量、受精率和孵化率、健雏率均优于未添加锰的对照组和无机锰盐组。Smith 等在 18. 0 ~ 23. 9 ℃和 23. 9 ~35. 0 ℃ 测量蛋白锰 、MnSO4 和MnO 在肉仔鸡上的生物学利用率,发现在高温环境下胫骨锰含量呈线性增加,其中蛋白锰相对于 MnSO4 (100%)其生物学利用率高达 145%,但氧化锰的利用率略微降低,说明高温环境下,蛋白锰更易被吸收。氨基酸螯合锰的生物利用率高,吸收率高,易转运,比无机盐更稳定,并能防止与日粮其他养分发生反应而降低吸收率,因而在畜牧生产中有着广阔的前景 。

3. 3 其他矿物元素的影响

        日粮中高钙高磷时可在肠道形成磷酸钙沉淀,沉淀吸附溶解锰离子并一起排出消化道,从而加剧锰的缺乏。一些早期报道认为饲粮钙和磷同时过量( 钙 3%左右,磷1. 5% 左右) 均明显提高滑腱症的发病率,降低锰的有效性,饲料中钙、磷水平的上升使肉仔鸡对锰的需要量上升 。Wedekind等试验表明,过量的钙和磷都会降低锰在骨中的贮存,且磷的影响比钙大。张日俊等研究表明,日粮中过量钙对锰的吸收利用有抑制作用,并且肉仔鸡日粮中钙 、磷、锰、锌 、维生素 D 任一因素的添加水平过高都会影响其他 4种营养素的吸收和利用。Baker 等研究表明,无机磷过量( 0. 88% ) 会降低锰的利用率 50%~ 65%。锌与锰具有协同作用,许多试验结果表明,锌可促进锰在鸡体内的沉积。锰和镁在机体内一些酶的激活上起作用时,可以相互替代。高铁对锰的吸收具有抑制作用,锰的吸收过程中锰和铁争夺共同的结合部位,给动物大量锰时,多数动物出现贫血,表现为血清和各脏器的含铁量下降,血红蛋白形成延迟以及组织中锰浓度增高,而缺铁促进锰吸收。锰中毒病人的血锌明显下降。高钴、高镉也均会降低锰的吸收利用。


4、水貂锰需要量研究

        对水貂锰需要量的研究报道不多,美国 NRC( 1982) 对标准水貂锰的最低需求量目前还不确定。Wood 建议对繁殖期和生长期的水貂锰添加量分别为 44 mg/kg 和 40 mg/kg。有报道证实彩貂缺乏锰可以引起“旋颈”和“斜头”症状,是由于内耳负责维持平衡的重力感受器耳石的缺失或尺寸的减少所致的先天缺陷,显示出这种缺陷的水貂在游泳上极度困难,根据缺失的程度可能导致完全无法平衡而下沉,显示补充锰可以使水貂产仔数有所增加。叶芪迁等曾报道母貂锰中毒,但其中毒量阈值没有确定。目前,随着对锰的了解越来越深入,已从其简单的生物功能研究逐步转向锰影响动物机体内各种生化指标的研究,但是由于物种种属之间存在差异,所以对毛皮动物水貂的锰营养研究目前应从基础水平入手,探讨水貂生长各个时期对锰的最佳需求范围。通过研究不同种类、不同浓度的锰源对水貂各个时期的营养物质的消化代谢、繁殖性能、生长性能、 毛皮性状及生理生化指标的影响,来寻求水貂日粮中锰的最佳适宜添加浓度。


5、前景展望

        锰是高等生命体所必需的一种生命微量元素,参与机体碳水化合物、脂肪、蛋白质等多种代谢,可以促进动物生长,增强动物的繁殖性能。同时,它对动物机体本身产生的副作用也较小,是一种理想的矿物质添加剂,但目前锰在动物饲料中的应用并不多或添加却没有一个明确的添加剂量。此外,有关锰在动物体内的作用机理还有待于进一步探讨。因此,可望在肉鸡等动物锰营养研究已有新成果的基础上,对毛皮动物开展锰的研究,从而进一步在分子水平上深入研究阐明锰在动物体内的分子水平营养代谢机理,并最终在生产中更准确、更科学地评价动物体内的锰营养状况及满足其锰营养需要,从而最终达到促进动物健康高效生产的目的,这具有十分重要的科学理论价值和现实意义。


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